Pont annyi, amennyit beleteszel.



Loading


A glikolízis lépései

  • a glükóz a metabolizmus központi tápanyaga, minden sejt képes hasznosítani.
    • a szénhidrát-katabolizmus első-bevezető reakciója.
    • anabolitikus folyamatok indulhatnak ki a különböző intermedierekből.
    • anaerob glikolízis: az egyetlen lehetőség ATP termelésre anaerob körülmények között
  • az emberi szervezet napi 160g glukózt igényel.
    • 120g az agy szükséglete
    • 40g - ATP szintézis a csak glukózt felhasználó sejtekben (vvt, leukocyta, cornea, szemlencse, retina, vese velőállomány, testis, fehér izom)
  • egy molekula glükózból két molekula piruvát keletkezik
  • a citoszolban játszódik le
  • a glikolízisnek két fázisa van
    1. fázis: energiabefektető/vesztő fázis → 2 ATP-t fektetünk be.
    2. fázis: energianyerő fázis → 4 ATP-t nyerünk.

nettó 2 ATP keletkezik

  • három irreverzibilis lépés

I. fázis

  • glukóz(6C) → → → 2 db glicerinaldehid-P (3C)
  • hat szénatomos hexózok reakciói
  1. a glükóz bejut a sejtbe: GLUT-transzportereken, kétirányú-reverzibilis transzport → IC-EC egyensúly
  2. a glükóz a 6. C-atomon foszforilálódik → glükóz-6-P keletkezik
    • ha nem foszforilálódik, a glükóz kijuthat a sejtből
    • ha foszforilálódik, már nem tud kijutni, nincs transzportere.
    • ez a lépés a glikolízis első lépése, de nem a fő szabályozott lépés, nem az elkötelező lépés. (a G-6-P nem feltétlenül a glikolízisben megy tovább, átalakulhat glikogénné, glikolipid, glikoprotein képződhet…)
    • ezt a lépést két (izo)enzim katalizálhatja
      • hexokináz
        • nem specifikus a glükózra
        • minden sejtben megtalálható
        • G6P allosztérikusan gátolja
      • glükokináz
        • csak glükózra specifikus
        • olyan sejtekben szintetizálódik, amik érzékelik a vércukorszintet (máj, pancreas ß sejtek, vese kéreg sejtek, bélhámsejtek[ezek a béllumen glükózkoncentrációját érzékelik])
        • G6P nem az allosztérikus inhibitora
      • irreverzibilis lépés (ATP kell!)
  3. glukóz-6-foszfát → fruktóz-6-foszfát
    • a hexóz-foszfát izomeráz/foszfoglukóz-izomeráz katalizálja a reakciót
    • egyensúlyra vezet - reverzibilis (≈E szint)
    • aldóz-ketóz izomeráció (a G-6-P és a F-6-P konstitúciós izomerek)
    • a glükóz és a fruktóz is megtalálható mind gyűrűs, mind nyílt láncú formában.
  4. fruktóz-6-P → fruktóz-1,6-biszfoszfát
    • a foszfofruktokináz-1 enzim a C1-en foszforilálja a F-6-P-ot.
    • irreverzibilis reakció, magas foszforilcsoport-átviteli potenciálú vegyületről, alacsony foszforil-csáp-ú vegyületre megy a Pi
    • ez a glikolízis ELKÖTELEZŐ LÉPÉSe
    • szigorúan szabályozott lépés
      • allosztérikus aktivátorok: fruktóz-2,6-biszfoszfát, AMP
      • allosztérikus inhibitorok: ATP, citrát, zsírsavak
  5. fruktóz-1,6-biszfoszfát → glicerinaldehid-3-foszfát + dihidroxiaceton-foszfát
    • két C atom közötti aldol kötés - bárhol törhető → aldehid + primer alkohol
    • aldoláz-A hasít, a keletkező aldóz a glicerinaldehid-3-P, a keletkező ketóz a dihidroxiaceton-P
    • dihidroxiaceton-foszfát ↔ glicerinaldehid-3-foszfát
      • triózfoszfát-izomeráz
      • reverzibilis aldóz-ketóz izomeráció → egyensúlyra vezet
      • igazából az egyensúly jobbra el van tolva, mert a GA-3-P-ot folyamatosan fogyasztja a glikolízis II. fázisa.

II. fázis

  • 3 szénatomos triózok reakciói
  • 2 db glicerinaldehid-3-foszfátból keletkezik 2db piruvát (egy glükóz molekulával számolva)
  • ebben a fázisban két szubsztrát szintű foszforiláció van, egy glükóz molekulából kiindulva(tehát úgy, hogy két triózon végigmegy a II. fázis) 4 ATP keletkezik → nettó 2 ATP (az első fázisban 2-t befektettünk.)
  1. glicerinaldehid-3-P → 1,3-biszfoszfoglicerát
    • enzim: glicerinaldehid-3-foszfát-dehidrogenáz által katalizált reakció (SH enzim - monojód-acetáttal gátolható)
    • koenzim: NAD+
    • az enzim aktív centrumában cisztein köti kovalensen az aldehidcsoportot, ami karboxilcsoporttá oxidálódik, a NAD átvesz 2H+-t, redukálódik → a kialakuló intermedier magas csáp-ú tioészter kötéssel kapcsolódik az enzimhez.
    • oxidoredukció → E felszab. → tioészter-kötés E-ját fedezi
    • foszforolízis: a COOH csoport egy Pi-tal magas csáp-ú vegyes savanhidrid-kötést képez.
    • az 1,3-biszfoszfoglicerát egy savanhidrid és egy észterkötésben tartalmaz foszfátot, magasabb a Pi csáp-ja, mint az ATP-nek!
  2. 1,3-biszfoszfoglicerát → 3-foszfoglicerát
    • foszfoglicerát-kináz katalizálja a magas csáp-ú foszfát átvitelét ADP-re → a glikolízisben először ATP keletkezik
    • szubsztrát szintű foszforiláció= ATP keletkezik a reakcióban közvetlenül, a légzési lánctól függetlenül. (anaerob körülmények között is.)
  3. 3-foszfoglicerát → 2-foszfoglicerát
    • foszfoglicerát-mutáz katalizálja
    • a foszforiltranszfer nem két molekula között zajlik, ezért nem transzferáz az enzim
    • reverzibilis lépés
  4. 2-foszfoglicerát → foszfoenolpiruvát(PEP)
    • enoláz/2-foszfoglicerát anhidratáz enzim (fluoriddal gátolható)
    • magasenergiájú foszfoenol-észter keletkezik (enolészter kötés - a legmagasabb csáp az anyagcserében)
    • vízkilépés
  5. foszfoenolpiruvát → piruvát
    • piruvát-kináz enzim
    • szubsztrát szintű foszforiláció
    • irreverzibilis lépés
    • allosztérikus inhibitor: ATP
    • piruvát: keto-enol tautomerizáció

Glikolízis

glukóz

↓(hexokináz/glükokináz) [ATP→ADP] (gátol: G6P [csak a hexokinázt])

glukóz-6-foszfát

↓(hexóz-foszfát izomeráz/foszfoglukóz izomeráz)

fruktóz-6-foszfát

↓(foszfofruktokináz I) [ATP→ADP] (aktivál: fruktóz-2,6-biszfoszfát, AMP - gátol: ATP, citrát, zsírsavak)

fruktóz-1,6-biszfoszfát

↓(aldoláz-A)

glicerinaldehid-3-foszfát + dihidroxiaceton-foszfát (a triózfoszfát-izomeráz egymásba alakítja őket)

↓(glicerinaldehid-3-foszfát-dehidrogenáz) ←(Pi) [NAD+→NADH+H+] (←monojód-acetát)

1,3-biszfoszfoglicerát

↓(foszfoglicerát-kináz) [ADP→ATP]

3-foszfoglicerát + ATP

↓(foszfoglicerát-mutáz)

2-foszfoglicerát

↓(enoláz/2-foszfoglicerát anhidratáz) →H2O (←fluorid)

foszfoenolpiruvát(PEP)

↓(piruvát-kináz) [ADP→ATP] (gátol: ATP)

piruvát

A piruvát további útja

Függ:

  • a sejt típusától (van-e mitokondrium?)
  • a sejt oxigénellátottságától

aerob körülmények

piruvát → acetil-KoA (citrát ciklus)

anaerob körülmények

  1. nincs mitokondrium
  2. van mitokondrium, de nincs elég oxigén

piruvát → laktát

  • enzim: laktát-dehidrogenáz
  • koenzim: NADH
  • reverzibilis reakció
  • anaerob körülmények között, vagy mitokondrium-nélküli sejtekben elengedhetetlen a GA-3-P oxidációjához szükséges NAD+ termeléshez.
  • azonban a keletkezett laktát csak úgy tud továbbalakulni, ha visszaoxidálódik piruváttá (ehhez NAD+ kell.)
  • ha továbbra sem lesz elegendő oxigén, a laktát szecernálódik a vérbe, ahonnan az aerob sejtek fölveszik azt. (Cori-kör)
  • ha emelkedik a szérum-laktát szint, laktát acidózis alakul ki.

QR Code
QR Code A glikolízis lépései (generated for current page)