====== Az intermedier anyagcsere szabályozása II. ======
===== Bélhormonok hatása az inzulinszakrécióra =====
A bél által termelt glukózdependens inzulinotrop hormon serkenti a β-sejtek inzulinelválasztását.
A katekolaminok nagy koncentrációban inkább csökkentik az inzulinszekréciót α2-receptoron keresztül.
A keringő szomatosztatin - ugyanúgy, mint a γ-sejtek által parakrin módon - szintén gátolja az inzulinszakréciót.
===== A inzulin hatása =====
==== Az inzulinreceptor ====
Az inzulinreceptor **tetramer** szerkezetű, két α és két β alegysége van. Az α alegységek kötik meg az inzulint, míg a β alegységek **tirozin-kináz** aktivitásúak, egymás szubsztrátjai. A foszforilált inzulin-receptorokhoz **IRS-1**((Inzulinreceptor-szubsztrát)) fehérje kötődik, amely önmaga is foszforilálódik, és kötőhelyet szolgátat fehérjéknek, amelyek újabb jelátvitelt indítanak el.
- GRB-2
* MAP-kinázok útján mitogén szignálokat indít el
- PI3-kináz
* Az enzim foszfatidilinozitolokat foszforilál, amelynek hatására aktiválódik a PDK1((Foszfoinozitid-dependens kináz)), ami aktiválja a PKB((Protein-kináz B))-t
- Egyéb jelátviteli utak
==== A GLUT4 glukóztranszporter kihelyeződése ====
A sejtek cytoplazmájában a GLUT4 transzportvezikulák falában helyezkedik el egy RAB-fehérje társaságában. Az IRS-1 által megindított jelátviteli folyamat hatására a RAB-fehérje ledisszociál a transzportvezikuláról, így az egyesülhet a membránnal.
A működő izmokban az AMP-aktivált kináz önmagában is előidézheti a transzporterek kihelyeződését.
A GLUT4 glukóztranszporter KM-értéke alacsony, a fiziológiás glukózkoncentrációnál már gyakorlatilag telített. Így a GLUT4-et tartalmazó sejtek glukózfelvétele **minden esetben emelkedik**, ha azok kikerülnek a membránra.
==== Sejttípusok glukózfelvétele ====
^Inzulindependens^Inzulinindependens^
|Zsírszövet|Pancreas β-sejt|
|Izom|Máj|
|Pancreas α-sejt|vese|
|Kötőszövet|bél|
|Limfoid szövet|agy|
|stb|vörösvértest|
|:::|cornea|
A jobb oldalon felül az inzulinszenzor-funkcióval rendelkező sejtek vannak, míg alul az obligát glukózfelhasználó sejtek. Bal oldalt a többi, szöveti sejt.
==== Az inzulin hatása az aminosav-anyagcserére ====
Az inzulin **segíti az aminosavak felvételét és a beépülésüket** a sejtekbe. Ezt a hatását testépítők is kihasználják, de ez az okozott hypoglikemia miatt **veszélyes**.
==== Az inzulin hatásai az ionháztartásra ====
Az inzulin **serkenti a K+-felvételét a sejtekbe**. A táplálékkal együtt rendszerint jelentős mennyiségű K+-t is veszünk fel, és ez a mechanizmus fontos az alacsony extracelluláris [K+] fenntartásában.
> A szervezet azonban a [K+]-t alacsony inzulinkoncentráció mellett is normalizálja. Inzulinhiányos betegnek inzulint adva a sejtek nagy mennyiségű K-ot vehetnek fel, így hipokalemiát és ezzel szívritmus-zavarokat okozhatunk.
==== Az inzulin hatása a sejtek anyagcseréjére ====
Az inzulin **aktiválja a cAMP-foszfodiészteráz** működését, csökkentve a cAMP szintjét. Ennek eredménye a glukózanyagcsere serkentése. Ezen kívül transzkripciós faktorokat is aktivál, amelyek végül **fehérjék szintézisét** serkentik.
===== Inzulin hatása egyes szervekre =====
==== A máj intermedier anyagcseréje ====
A máj glukózt felvehet és leadhat. Energiahordozóként felvehet még laktátot, glicerint és szabad zsírsavakat. Leadhat ketontesteket hypoglikemiában a többi szövet táplálására.
=== Inzulin hatására ===
* Csökken a glikogénlebontás, serketődik a glikogénszintézis.
* Nő a fruktóz-2,6-biszfoszfát mennyisége, ez aktiválja a foszfofruktokinázt, ami fruktóz-6-foszfátból fruktóz-1,6-biszfoszfátot készít.
* A glukóz serkentett foszforilációja miatt a sejtben csökken a glukózszint, aminöveli a glukóztranszport gradiensét.
* Az acetil-koenzim A szabad zsírsavak szintézisére használódik fel, a ketontestek szintézisére szolgáló út gátlás alá kerül.
* A glukoneogenezis gátlás alá kerül mind az aminosavakat metabolizáló, mind a foszfoenolpiruvát-karboxikináz enzim gátlása révén.
==== A zsírszövet intermeider anyagcseréje ====
A zsírszvövet glukózt vesz fel. A metabolizmus során keletkező, illete felvett zsírsavak foszfogliceráttal együtt **trigliceridek** előállítására fordulnak. A zsírsejtekben **glicerin-kináz nincs**, így glicerinből itt nem képződhetnek trigliceridek, a trigliceridszintézishez **glukózfelvételre van szükség**.
=== Inzulin hatására ===
Az inzulin felvétele serkenti a glukóz lebonását a zsírszövetben. Ennek igazán a foszfoglicerát keletkezéséen van szerepe, a zsírsavak főként a vérből, lipoproteinekből kerülnek felvételre.
==== Az izomszövet ====
Az izomszövet jelentős mennyiségű glikogént és fehérjét raktároz. Fel tud használni ketontesteket és zsírsavakat is az anyagcseréjéhez. Hypoxiás állapotban laktátot szekretál.
=== Inzulin jelenlétében ===
Fokozódik a glukózfelvétel. Ha nincs szükség energiára, glikogénszintézis történik. Ha a glikogénraktárak is megteltek, a glukóz metabolizmusa gátlás alá kerül, így a sejtben felhalmozódó glukóz csökkenti a gradienst, így áll le a glukózfelvétele az izmoknak.
==== Inzulin injekciója ====
Inzuli bejuttatásának hatására a létrejött hipoglikémia a glukagon, kortizol és növekedési hormon szintjének emelkedését okozza, és aktiválódik a szimpatikus idegrendszer, ami adrenalin és noradrenalin felszabadulását okozza.
===== Glukagon =====
A glukagon szekrécióját serkenti:
* **hypoglikemia**
* aminosavak
* szimpatikus idegrendszer
* katekolaminok
* kortizol
* növekedési hormon
Gátolja a szekréciót:
* glukóz (GLUT4 transzporteren keresztül)
* **inzulin** (a glukóztranszport serkentése és a génátírás szabályozása által)
* szomatosztatin
* szabad zsírsavak
Az α-sejt glukóz hatására depolarizálódik. Növekvő glukózkoncentráció hatására gátlódik az akciós potenciálhullámok kialakulása, mert a depolarizáció miatt a feszültségfüggő csatornák nem képesek dezinaktiválódni.
Aminosavak jelenléte serkenti a glukagon szekrécióját, de glukóz jelenléte ezt elnyomja.
Szimpatikus aktivitás hatására nő a glukagonelválasztás, és ezzel együtt a plazma glukózszintje.
A szomatosztatin mind a glukagon-, mind az inzulintermelést gátolja.
===== Katekolaminok és glukagon hatásai =====
Gs-fehérjével kapcsolt jelátvitelen át serkenti az adenilát-cikláz működését. Ugyanilyen hatása van a szimpatikus aktivitás által serkentett katekolaminoknak is.
==== Májszövet ====
A glukagon és a katekolaminok serkentik a glikogén lebontását, így a májsejtek glukózt szabadítanak fel. Ezen kívül a májban megindul a **glukoneogenezis**, amelynek kiindulási anyagai a laktát, glicerin és aminosavak. Megindul a ketontestek szintézise is.
==== Izomszövet ====
Adrenalin vagy glukagon hatására a glikogénlebontás mértéke nő. Mivel azonban az izomban nincs glukóz-6-foszfatáz, az izom **nem szabadít fel glukózt**, csak kerülőúton: az anyagcsere folyamán laktátot szabadít fel, ami a máj glukoneogenezisének alapanyagául szolgál majd.
==== Zsírszövet ====
Az adrenalin és glukagon aktiválják a zsírszövet **hormonszenzitív lipáz**át, így szabad zsírsavakat és glicerint szabadítanak fel a zsírszövetből. Ezek a hormonok a zsírszövet glukózfelvételét nem, viszont a metabolizmust gátolják, így itt is a megemelkedő glukózszint és az így lecsökkenő gradiens lesz a glukózfelvétel gátja.